由于丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内故细胞质中的丙酮酸必须进人线粒体，才能羧化生成草酰乙酸。
而磷酸烯醇式丙配酸羧激酶在线粒体和细胞质中都存在，因此草酰乙酸可在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进人细胞质，也可在细胞质中被转变为磷酸烯醇式丙酮酸。
但是，草酰乙酸不能直接透过线粒体膜，需借助两种方式将其转运人细胞质:一种是经苹果酸脱氢酶作用,将其还原成苹果酸，然后通过线粒体膜进人细胞质，再由细胞质中苹果酸脱氢酶将苹果酸脱氢氧化为草酰乙酸而进人糖异生反应途径。另一种方式是经 天冬氨酸氨基转移酶的作用，生成天冬氨酸后再逸出线粒体，进人细胞质中的天冬氨酸再经细胞质中天冬氨酸氨基转移酶的催化而恢复生成草酰乙酸。
所以，应该是可逆的
是，因为草酰乙酸则通过基质和胞质均含有的谷-草转氨酶的作用，从基质返回胞质中。每1分子NADH进入线粒体内膜的呼吸链氧化可产生2.5分子ATP。在心脏、肝、肾等细胞中，胞质中的NADH+H+属于此种穿梭。
其实两个穿梭作用的效果都是一样的。
都是因为NADH是还原型辅酶，是一种特殊的核苷酸。NADH不能直接进入，所以它必须将氢转移给能穿过线粒体膜的受氢体，通过受氢体的转运而把氢从胞质带入线粒体内。
而分为苹果酸和磷酸甘油甚至于还有异柠檬酸穿梭作用，仅仅是因为他们的原料不同，一个是苹果酸和草酰乙酸之间，一个是α-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮之间。
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