简述MHC分子的生物学功能

MHC具有重要的生物学功能，主要包括参与胸腺对胸腺细胞的选择作用，对机体免疫应答的遗传控制，参与免疫细胞相互识别，对免疫细胞相互作用的遗传限制等。有关Ⅲ类抗原C2、C4和B因子的功能请参见有关补体系统的内容。

一、MHC与胸腺对胸腺细胞的选择作用

成熟的、有功能的T细胞必须经过在胸腺中阳性选择和阴性选择，MHC在这两种选择中起关键作用。

（一）阳性选择过程（positive selection）

早期的胸腺细胞前体（prothymocyte）不足3%，为CD4-CD8-双阴性细胞（double negative cells），随后发CD4+CD8+双阳性细胞（double positive cells），并受一以严格的选择。假如一个双阳性细胞表面能与胸腺皮质上皮细胞表面MHc I类或Ⅱ类分子发生有效结合，就可被选择而继续发育，否则会发生程序性的细胞死亡（programmed cell death）。MHC I类分子选择CD8复合受体（coreceptor），而使双阳性细胞表面CD4复合受体减少；MHCⅡ类分子选择CD4复合受体，而使CD8复合受体减少。这种选择过程赋于成熟CD8+CD4-T细胞具有识别抗原与自身MHc I类分子复合 物的能力，CD4+CD8-T细胞具有识别抗原与自身MHCⅡ类分子复合物的能力，成为T细胞MHC限制现象的基础。

(二)阴性选择过程（negative selection）

经过阳性选择后的T细胞还必须经过一个阴性选择过程，才能成为成熟的、具有识别外来抗原能力的T细胞。位于皮质与髓质交界外的树突状细胞（DC）和巨噬细胞（Mφ）表达高水平的MHc I类抗原和Ⅱ类抗原，在胚胎发育过程中，机体自身抗原成分与DC或Mφ表面MHc I类、Ⅱ类抗原形成复合物。经过阳性选择后的胸腺细胞如能识别DC或Mφ细胞表面自身抗原与MHC抗原复合物，即发生自身耐受（self tolerance）而停止发育，而不发生结合的胸腺细胞才能继续发育为识别外来抗原CD4+CD8-或CD4-CD8+单阳性细胞，迁移到外周血液中去（图6-13）。

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　　MHC分子的生物学功能
　　MHC抗原最初是作为移植抗原而被发现的，是引起移植排斥的主要抗原系统。这种抗原不合，即可引起受体的免疫应答，排斥移植的供体组织。

　　MHC分子也参予免疫调节作用。
　　MHC分子在T细胞自身耐受的形成和T细胞库的产生中都起着重要作用。
　　详细介绍
　　MHC抗原最初是作为移植抗原而被发现的，是引起移植排斥的主要抗原系统。这种抗原不合，即可引起受体的免疫应答，排斥移植的供体组织。70年代后证明MHC分子还具有重要的免疫生理功能。
　　MHC分子在免疫应答过程中参与抗原识别。70年代R.M.津克纳泽尔等在小鼠实验中发现杀伤 T细胞在杀伤感染病毒的靶细胞时，只能杀伤同系感染靶细胞，而对不同系的感染靶细胞则无杀伤作用，称这种现象为遗传限制性。随后证明杀伤T细胞与靶细胞的MHC必需一致才有杀伤作用，因此又称此现象为MHC限制性。这揭示了MHC在T细胞识别异种抗原中的作用。进一步的研究证明T4的T细胞在识别异种抗原时受MHCⅡ类分子限制，而T8的T细胞识别异种抗原时受MHCⅠ类分子限制。这种限制性的机制是:T细胞通过其抗原识别受体，可同时识别异种抗原决定簇和自己MHC分子形成的新的复合抗原决定簇。
　　人们还发现外周血B细胞和单核细胞等非T细胞在体外能诱导某些自身反应性T细胞发生增殖反应，称这种现象为自身混合淋巴细胞反应(AMLR)，并证明这是由非T细胞上MHCⅡ类抗原引起的。这种自身反应性T细胞在体内可能具有增强或抑制免疫功能的作用，借以维持机体的免疫稳定性，因此MHC分子也参予免疫调节作用。
　　研究证明，MHC分子对T细胞在胸腺内的分化成熟过程也起重要作用。体外研究发现:去除胸腺中MHCⅡ类抗原阳性的基质细胞，则T4T细胞的发育受阻，在胸腺培养细胞中加入抗MHCⅡ类抗原的单克隆抗体，也能阻止T4T细胞的发育。目前认为MHC分子在T细胞自身耐受的形成和T细胞库的产生中都起着重要作用。

MHC具有重要的生物学功能，主要包括参与胸腺对胸腺细胞的选择作用，对机体免疫应答的遗传控制，参与免疫细胞相互识别，对免疫细胞相互作用的遗传限制等。有关Ⅲ类抗原C2、C4和B因子的功能请参见有关补体系统的内容。一、MHC与胸腺对胸腺细胞的选择作用成熟的、有功能的T细胞必须经过在胸腺中阳性选择和阴性选择，MHC在这两种选择中起关键作用